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  农业生态学课件 第一章 绪论 农业生态学 (Agroecology) 农业生态学是用生态学和系统论的原理和 方法 , 将农业生物与其自然环境作为一个整体 , 研究其 中的相互作用、 协同演变 , 以及社会经济环境对其调节控制规律 , 促进农业全面持续发 展的学科。Agroecology is a branch of ecology in agriculture. It studies the structure, functions, regulation, and management of agricultural ecosystems. The aim is to develop sustainable agriculture. 生 态 学 (Ecology) 研究生物和环境之间相互关系及其作用机理的学 科。Ecology is a science which studies the interactions (relationships) between organisms and their environment. Ecology is taken from two Greek words Oikos means house.logos means understanding or studying.E Haechel 1869 defined ecology for the first time. 教学目标 1. 系统地掌握生态学的基础原理，建立起ECO的观点，加强生态 环境意识，树立人与自然协调相处的观念; 2.掌握农业生态学要揭示农业ECO的结构组成规律、功能运转规 律、输入输出构成规律、效益与效率提高规律、系统调控规律、系统演变 规律等。 3. 通过对农业历史、现状和未来的分析，使学生了解国际和国内的农 业生态问题和解决的途径，对生物多样性保护、生态农业建设、农村可持 续发展、健康安全食品生产有一个全面的认识，使学生今后能自觉尊重生态规 律和经济规律，注意资源的保护，为农业的持续健康发展服务。 农业生态学课程主要内容 1. 绪论:概念、发展史、研究对象 2. 农业ECO的结构:基本生物结构和综合结构 3. 农业ECO的功能:能量流动和物质循环 4. 农业资源及其效益 5. 农业ECO的调节及控制 6. 农业的可持续发展 7. 中国的生态农业 8. 农业生态工程主要章节 第一节 生态学的产生与发展 一、当前面临的生态问题 (一)国际 1.全球变化 ( global change) :温室效应 greenhouse effect 主要的温室气 体: CO2 、 CH4、N2O 、氟利昂 (是含氟、氯烃化合物的总称)等 部分温室气体情 况 ( ml/m ) 。 3 2.环境破坏问题:水土流失、沙漠化、盐碱化 后果:对人体健康、植物、生物化学循环 等都有明显影响。 3. 生物多样性锐减 (reduction of biodiversity) (右图是濒临灭绝的大熊猫、东北虎和已灭绝的澳洲袋狼) 遗传多样性 genetic biodiversity 物种多样性 species biodiversity ECO多样性 ecosystem biodiversity (二)国内面临的环境问题 1. 土地环境退化:水土流失 (soil and water erosion) 沙漠化 (desertification) 、盐碱化 (salinization) 2. 植被破坏:森林、草地、城市绿地等 3. 环境污染:工业三废、农业污染、城市垃圾等 (赤潮及其危害情况) 生态环境问题的实质是人类的文明与支持这个文明的自然系统之间不协调，以 致出现了不能 持续发展的关。 二、生态学的概念 ( Ecology) 1866 年德国的生物学家 E.Haeckel 首先在其著作《有 机体的普通形态学》 中第一次提出定义:生态学是研 究生物和环境之间相互关系及其作用机理的学科。 Ecology is the study of the interactions between organisms and their environment. 生物的环境既包括光、热、水、气、各种元素等非 生物环境 (physical environment) ，也包括动物、植物、 微生物等生物环境 (biotic environment) 。 三、生态学发展的历史阶段 1. 生态学诞生以前时期，主要是生态学知识的积累阶段 (公元前 2000 年 — — 公元 14-16 世纪)。 (1)公元前 700 年，李聃的《道德经》表达了 “金木水火土 “五行相 生 相克的思想; (2)公元 100-200 年秦汉 “ 二十四节气 ” ; (3)明朝 《马 - 龙农说》，用阴阳来描述生态平衡。 (4)古希腊哲学家 Aristotle 其弟子提出植物群落的含义及与自然环 境的关 系 2. 生态学成长期 (公元 15 世纪 —— 20 世纪 40 年代) (1)1749 年布丰《生命律》; 1803 年马尔萨斯《人口论》 (2)1859 年达尔文发表《物种起源》，创立了生物进化论 (3)1869 年德国的海克尔 ( E. Haekel )正式将生态学定义为研究 有机体与其 环境条件相互关系的科学。 3. 近代生态学时期 ( 20 世纪 40 年代 —— 60 年代)。 (1)1935 年英国生态学家坦斯列 ( A. G. Tansley )第 一次提出生态系统的概 念。 (2)1941 年美国年轻生态学家林德曼 ( R. L. Lindeman )提出食物链中能量利 用的 “ 十分之一定律 ” 。 (3)1952 年 E. P. Odum 发表了《生态学基础》，第一次以生态系统为中心建 立了完整的生态学。 4. 生态学应用与调控时期 ( 20 世纪 60 年代以来)。 (1)1962 年《寂静的春天》;1962 年的 IBP 计划 (国际生物学计划) (2)1971 年的 MAB 计划 (人与生物圈计划) 现在的 IGBP 计划 (国际地圈生物 圈计划) (3)1972 年 6 月瑞典斯德哥尔摩 “ 人类环境大会 ” ，发表了《人 类环境 宣言》 (4)1992 年 6 月巴西里约热内卢 “联合国环境与发展大会 ” ，制 定了 《保护生物多样性公约》、 《气候平均状态随时间的变化公约》、 《关于森林问题的原则申明》、 《里约热内卢宣言》生态学开 始配合经济发展探讨定量调节控制ECO的理论 与方法， ECO工程进入许多生产领域 四、生态学的分支 1. 按生物类别分为:动物生态学、植物生态学、微生 物生态学、人类生态学 等 2. 按环境性质分为:陆地、海洋、湖沼等生态学 3. 按生物组织层次分为:基因 (gene) 、分子 (molecule) 、个体 (individual) 、种群 (population) 、群 落 (community) 、ECO (ecosystem) 、景观 (landscape) 、生物圈 (biosphere) 4. 生态学与不同的学科结合形成:农业生态学、森林 生态学、系统生态学、 环境生态学、经济生态学、 数学生态学、物理生态学、化学生态学等。 第二节 农业生态学产生和发展 一、农业生态学的产生及发展 1. 土壤学、气象学、栽培学等通常是从某一侧面研究生 物与环境之间的关 系。 2. 60 年代开始的 “ 污染、资源、能源、粮食、人口 ” 等五大生态危机的 根源是对生态系统缺乏整体认识。人们 逐步认识到从生态系统水平认识农业的重 要性。 3. 从 70 年代开始，以生态系统为核心的农业生态学逐步 建立起来。 1976 年在荷兰召开国际农业生态会议 1972 年 日本小田桂三郎发表〈农田生态学〉 1978 年 发表〈农业生态学〉一书，农业生态学 开始建立起来 1987 年马世骏出版《农业生态工程》 二、农业的发展推动农业生态学的发展 1. 人类和生物的增长受资源与环境的约束，地球资源有限，而 人口持续不断的增加，对物质的需求也持续不断的增加。 2. 人类社会的发展经历四个阶段 (1)旧石器以前的原始时代: 人类完全依赖自然，生产力 极低 (2)人类开始改造自然时代: 人类开始改造自然和利用更 多的自然资源 从原始社会到工业时代 前面这两个时代人类认为大自然主宰一切，于是人们信奉上帝、神等神秘的力 量操纵自然。 (3)经济大发展的工业化时代:人类利用各种现代 手段强烈干预自然，掠夺式 开发使用资源，致 使资源枯竭、环境破坏。这时人们认为人类可 以主宰一切。 (4)后工业化时代:这时人类主张与大自然协调相处，发展经济的同时也自觉进 行生态建设，利用资源与保护和增殖资源相结合。 三、中国的农业发展与农业生态学 1 ( 古代很早就有朴素的思想:用地养地、基 塘系统养分循环、生物防治等 2. 70 年代末期提出生态农业 ( Ecological agriculture) 是对农业生态学的 很好实践。 50 个 生态农业试点县，到 100 个，已有 7 个获联合国 全球 500 佳称号。 北京留民营村、浙江萧山山一村、辽宁大 洼县西安生态养殖场、江苏泰县河 横村、安徽 颖上小张庄、浙江瑾县上李家村、浙江奉化县 腾头村等。 第二章 农业ECO的结构基本生物结构 Chapter 2. Structure of agroecosystem ___Basic biotic structure 由生 物构成的种群和群落，既是ECO的重要组分，又是ECO能量流动和物质循 环的核心。 分别从个体、种群和群落水平研究生物之间 、生物与环境之间的相互 关系及其作用规律，是生态学研究的基础和核心，也是农业ECO调节控制和系 统生产力提高的理论基础。 第一节 农业生态系统的生物与环境 一(自然环境 自然环境是生态系统中作用于生物的外界条件的总和。包括生物生存的空间， 以及维持生命活动的物质和能量。自然环境中一切影响生物生命活动的因子均称为 生态因子 ( ecological factor )，如辐射强度、温度、湿度、土壤酸碱度、风力等 等。太阳辐射以及地球表面的大气圈、水圈和图圈综合影响着这些生态因子。 (一)太阳辐射 地球上生命存在的能量主要是依靠来自太阳的辐射。 太阳辐射有两种功能: 一种是通过热能形式温暖地球，使地球表面的土壤、水体变热，推动着 水循环，引起空气和水的流动，为生物生长创造合适的温度条件; 另一种功能是通过光能形式被绿色植物吸收，并通过光合作用形成碳水 化合物，将能量贮存在有机物中。 二)大气圈 大气圈是地球表面包围整个地球的一个气体圈层。 大气的主要成分是氮、氧、氢和二氧化碳 大气圈供给生物生存所必须的各种元素，而且在提供保护地面生物 的生存条件中起着良好的作用。大气圈不仅防止了地球表面温度的急剧 变化和水分的散失，并能防护地面的生物免受外层空间多种宇宙射线的 辐射。 (三)水圈 水是细胞原生质的组分和光合作用的原料，是各种物质运输的媒 介，是生物体内各种生化反应的溶剂;水有较高的汽化热和比热，可以 调节和稳定气温。 (四)土壤圈 土壤具有独特的结构和化学性质，是固相、液相、气相共存的三相 体系，具有巨大的吸收能力与贮藏能力，为生物的生长提供了适宜的条 件。土壤不仅是植物生长繁育的基础，而且是物质和能量的贮存和转化 的重要场所。 二(人工环境 农业ECO是人类干预下的生态系统。广义的人工环境包括所有受人类活动 影响的环境，可大致分为人工影响的环境和人工建造的环境。 (一)人工影响的环境 在原有的自然环境中，人的因素促使其发生局部变化 的环境。例如，为改变局部地区的气候，控制水土流失， 使农作物高产稳产，而人工经营的森林、草地、防风林、 水保林等。为控制旱涝灾害而兴建的水利工程。这些人工 影响的环境在不同程度上仍然依赖于大自然。 (二)人工建造的环境 人工建造的环境是指人类根据生物生长发育所需要的 外界条件进行模拟或塑造的环境如 无土栽培环境、大棚温 室环境、集约化养殖环境等。 三 (环境对生物的制约 (一)最小因子定律 德国化学家李比西 ( Justus Liebig)提出“植物的生长取决于数量最不足的的 那一种营养物质”，即最小因子定律。E.P. Odum(1973)对最小因子作了两点补 充。 ( 1 )这一定律只有在相对来说比较稳定状态下才能运用。 ( 2 )要考虑因子间的相互作用。 (二)谢尔福德耐性定律 在生物的生长和繁殖所需要的众多生态因子中，任何一个生态因子在数量上的 过多过少或质量不足，都会成为限制因子。即对具体生物来说，各种生态因子都存 在着一个生物学的上限和下限 (或称“阀值”)，它们之间的幅度就是该种生物对某 一生态因子的耐性范围(又称耐性限度)。 E. P. Odum ( 1973 )等对耐性定律作了如下补充: ( 1 )同一种生物对各种生态因子的耐性范围不同，对一个因子耐性范围很 广，而对另一因子的耐性范围可能很窄。 ( 2 )不同种生物对同一生态因子的耐性范围不同。对主要生态因子耐性范围 广的生物种，其分布也广。仅对个别生态因子耐性范围广的生物，可能受其它生态 因子的制约，其分布不一定广。 ( 3 )同一生物在不同的生长发育阶段对生态因子的耐性范围不同，通常在生 殖生长期对生态条件的要求最严格，繁殖的个体、种子、卵、胚胎、种苗和幼体的 耐性范围一般都要比非繁殖期的要窄。例如，在光周期感应期内对光周期要求很严 格，在其它发育阶段对光周期没有严格要求。 ( 4 )由于生态因子的相互作用，当某个生态因子不是处在适宜状态时，则生 物对其它一些生态因子的耐性范围将会缩小。 ( 5 )同一生物种内的不同品种，长期生活在不同的生态环境条件下，对多个 生态因子会形成有差异的耐性范围，即产生生态型的分化。 任何一种生物，对 自然环境中的各理化生态因子都有一定的耐性范围，耐性范 围越广的生物，适应能力越广。据此，可将生物大体划分为广适性生物和窄适性生 物。 (三)生活型( life form)和生境 (habitat) 1(生活型 由于环境对生物的限制作用，不同种的生物长期生存在相同的自然生态条件和 人为培育条件下，会发生趋同适应，经 过自然选择和人工选择形成具有类似形 态、生理和生态特性的物种类群称为 生活型 。生活型是生物对综合环境条件的 长期适应，而在外貌上反映出相似性和一致性的生物类型 。 对植物生活型的分类应用最广的是丹麦植物学家 C. Raunkiaer 的生活型分类 系统。他认为地球上的各个地区，冬季和旱季是植物生活中最严酷的临界期。他以 温度、湿度、水分作为指示生活型的基本要素，以植物度过生活不利时期对恶劣条 件的适应方式为基础，具体以休眠芽或复苏芽所处的高低和保护方式为依据建立了 生活型系统 (图 2.1)。 图 2.1 Raunkiaer 生活型图解(引自 C. Raunkiaer,1934 ) ,.高位芽植物 ,,,.地上芽植物 ,.地面芽植物 ,,,.地下芽植物 ( 1 )高位芽植物 这类植物的芽和顶端嫩枝是位于离地面较高处的枝条上，如乔木、灌 木和一些生长在热带潮湿天气特征情况下的草本等。它们之中根据体型的高矮又可 分为大型( 30m 以上)，中型( 8-30m )，小型( 2-8m )以及矮小型( 0.25-2m )四 类，即大、中、小、矮高位芽，然后又根据植物是常绿还是落叶，还有是不是具有芽 鳞这两类特征，进一步划分为十五个亚类。 2 )地上芽植物 这类植物的芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处，一般都不高出土表 20- 30cm ，因此它们受土表的残落物所保护，在地表积雪地区也受积雪的保护。 ( 3 )地面芽植物 这类植物在不利季节，植物体地上部分死亡，只有被土壤和残 落物保护的地 下部分仍然活着，并在地面处有芽。 ( 4 )地下芽植物 这类植物度过恶劣环境的芽埋在土表以下，或位于水体中。 ( 5 )一年生植物 一年生植物只能在良好季节中生长，在恶劣的天气特征情况下，它们以种子形式度 过不良季节。 2.生境 在环境条件的制约下，具有特定生态特性的生物种和生物群落，只能在特定的 小区域中生存，这个小区 域就称为该生物种或生物群落的 生境 。生境也称栖息 地 四.生物对自然环境的适应 (一)生态型 ( ecotype) 同种生物的不同个体群，长期生存在不同的自然生态条件和人为培育条件下， 发生趋异适应，并经自然选择和人工选择而分化形成的生态、形态、和生理特性不 同的可以遗传的类群，称为 生态型 。 根据形成生态型的主导生态因子类型的不同，可以把植物生态型划分为气候生 态型、土壤生态型和生物生态型三种。 1、气候生态型:长期适应不一样的光周期、气温和降水等气候因子而形成的各种 生态型。例如，水稻的早、中、晚稻属于不同的光照生态型;籼稻、粳稻是不同的 温度生态型。 2、土壤生态型:长期在不同的土壤水分、温度和肥力等自然和栽培条件的作用 下分化而形成。例如，水稻和陆稻主要由于土壤水分条件的不同而分化形成的土壤 生态型。 3、生物生态型:是指主要在生物因子的作用下形成的生态型。例如，各种作物 对病、虫、草具有不一样抗性的品种群。 (二)生态位 (niche) 生态位 可表述为:生物完成其正常生活周期所表现的对特定生态因子的综合适 应位置。即用某一生物的每一个生态因子为一维 ( X i )，以生物对生态因子的综 合适应性 ( y )为指标构成的超几何空间。 物种对环境的潜在综合适应范围，称为基础生态位。而实际占据的生态位称实 际生态位。实际生态位比基础生态位要小。 五(生物对自然环境的影响 生物不只是简单地、被动地接受环境的种种影响，同时也对其生存环境产生多 方面的影响，或者不同程度地改善环境条件，使环境变得更有利 于生物生存，或者对环境资源和环境质量造成不好影晌。 (一)森林的生态效应 1(涵养水源，保持水土。 2(调节气候，增加雨量。 3(防风固沙，保护农田。 4. 净化空气，防治污染。 5(减低噪音，美化大地。 6(提供燃料，增加肥源。 (二)淡水水域生物的生态作用 淡水水域生物的主要生态作用是，浮游植物能吸收水中各种矿质养分，保持水 体一定的洁净程度，增加水体的溶氧量，对水质理化特性的变化起主导作用，同时 形成水域生态系统的初级生产力。 (三)草地生物的生态效应 牧草特别是豆科牧草，能改良土壤。牧草还能增加植被覆盖度，涵养水分，保 持水土，固定流沙。 (四)农田生物的生态效应 1. 对土壤肥力的影晌。 2. 对水土保持的影晌。 3. 对农田小气候的影响。 4. 对净化环境的作用 第二节 种群 种群是指在某一特定时间中占据某一特定空间的一群同种的有机体 的总称，或者说一个种群就是在某一特定时间中占据某一特定空间的同种生物 的集合体。 一(种群结构 (一)种群的大小和密度 种群大小 是指一定面积或容积内某个种群的个体总数。例如，某个鱼塘中草 鱼的总数。 种群密度 是指单位面积或容积内某个种群的个体总数。如每公顷水稻的株 数。 种群的密度可大致分为粗密度 (crude density)和生态密度 (ecological density)。 粗密度 (又称天然密度)是指单位空间某个种的实际个体数量(或生物量) 生态密度 是指单位栖息空间某个种群的个体数量(或生物量)。 (二)种群的年龄结构和性比 龄级比:若一个种群中的不同个体具有不一样的年龄，则可按一定的年龄分组， 统计各个 年龄组个体数占种群总个体数的比率。 种群的年龄结构是指各个年龄级的个体数在种群中的分布情况，它是种群的一 个重要特 征，既影响出生率，又影响死亡率。 年龄锥体:自下而上地按龄级由小到大的顺序将各龄级个体数或百分比用图形 表示 (图 2.2 )。 (1)增长型种群:其年龄结构呈典型的金字塔形，种群中有大量的幼体和极少的 老年个体，种群的出生率大于死亡率。 (2)稳定型种群:每一龄级的个体死亡数接近于进入该龄级的新个体数，种群数 量相对来说比较稳定。 (3)衰退型种群:种群中幼体比例很小，而老年个体比例较大，出生率小于死亡 率。种群趋于衰退甚至消失。 性比 ( sex ratio )是指一个雌雄异体的种群所有个体或某个龄级的个体中雄 性对雌性的 比率。 性比是种群结构的一个要素，它反映了种群产生后代的潜力。 (三)种群的出生率 ( natality)和死亡率 (mortality) 1(出生率 :种群产生新个体的能力。 最大出生力(潜在出生力):不受任何生态因子限制，种群处于理想状态时产生 新个体的最大能力。反映了该生物的特性。 实际出生力(生态出生力):种群在一定的环境条件下， 产生新个体的能力。反 映了环境对该种群的影响。 2(死亡率 :单位时间内种群死亡的个体数。 最低死亡率:种群处于理想状态时的死亡率。 实际死亡率:种群在一定的环境条件下的死亡率。又称生态死亡率，不仅受环 境条件的影响，而且受种群大小和年龄组成的影响。 (四)种群的内禀增长率与环境容纳量 内禀增长率:在没有一点外因 (食物、领地和其它生物)限制的条件下，由 种群内在因素决定的稳定的最大增殖速度。也称生物潜能 ( biotic potential )或 生殖潜能 ( reproductive potential )。 种群的内禀增长率与观测到的种群实际增长率之差可以看作环境阻力的度量 ( Odum ，1971 )。 环境阻力:就是防碍种群内禀增长率实现的环境限制因素的总和。 (五)种群的空间分布和阿利氏原则 由于自然环境(栖境)的多样性，以及种内种间个体之间的竞争，每一个种群都 呈现特定的分布形式。种群的分布有三种基本类型: (1) (2) (3) 随机的(random); 均匀的 (uniform); 成丛的(clumped)(或聚集的) 第二节 种群 一(种群结构 二(种群的动态 (一)生命表 (life table)和生命曲线 (survivorship curve) 生命表 又称寿命表或死亡率表，它可用来综合评定种群各年龄组的死亡率和 寿命，预测某一年龄组的个体能活多少年，还能够准确的看出不同年龄组的个体比例情 况。只要掌握了种群各年龄组的个体数目 (nx) 和各年龄组的死亡个体数(d x) 后，就可编制生命表。 依据取得 nx 和 dx 方法的不同，生命表可大致分为 动态生 命表 和 静态生命表 。 动态生命表的 nx 和 dx 是通过追踪观测同一时期出生的种群跟着时间变化得到的，适用于寿命 较短的物种。 静态生命表是通过观测某一时段种群所有不同年龄组的个体状况获得 nx 和 dx，适用于寿命较长的物种。现以康内尔(Conell，1970)对藤壶 (Balanus glandula)的调查资料为例，说明动态生命表的编制方法(表 2.2)。 表 2.2 藤壶的生命表 * * 对 1959 年固着的种群进行逐年观察，到 1968 年全部死亡。资料根据 Conell(1970)( 引自 Krebs,1978) 计算生命期望要求出每年龄期的平均存活数目求出所有 Lx 值列入表中，然后 由表底向上逐渐累计 Lx 值，得到 Tx 值，最后用 Tx 值除以 nx，就得到平均期望 寿命 (ex)，即 x Tx= ΣLi ， ex=Tx/nx i=? 依据生命表可以绘制存活曲线)。存活曲线是反映种群在每个年龄级生 存的数目。存活曲线以时间间隔为横坐标，以相应的存活个体数或存活率为纵坐标 在平面内绘制而成。通常纵坐标是取存活数目的对数，这样使图形更加直观些。存 活曲线通常分为三种基本类型。 A 型:凸型的存活线。表示种群在接近生理寿命前，死亡率一直很 低，直到生命末期死亡率才升高。许多大型动物包括人类属于或接近这种类 型。 B 型:呈对角线的存活曲线。即种群下降的速率从开始到生命后期 都是相等的，表明在各个时期的死亡率是相等的。典型的 B2 型曲线在自然界 是不多的。 B1 为阶梯型曲线，表明在生活史各个时期的存活率变化激烈，差别很 大，在生活史的中存在若干很危险的时期，如完全变态的昆虫属于这一类。 B3 曲线为 S 型，它表示在幼体的死亡率较高，但到成年期死亡率降低，直到达到较 为稳定的状态。 C 型:凹型的存活曲线。表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低 而稳定。属于这种类型的有鱼类、两栖类、海产无脊椎动物和寄生虫等。 (二)种群的增长型 1. 指数增长 ( J 型增长) 种群在无食物和生存空间限制的 条件下呈指数式增长，种群个体的 平均 增长率不随时间变化。 (如 右图) 2. 逻辑斯谛增长 ( S 型增长) 在自然条件下，环境、资源条件总 是有限的，当种群数量达到一定量 时，上涨的速度开始下降，种群数量 越多，竞争越剧烈，上涨的速度也越 小，直到种群数量达到环境容纳量 (K)并维持下去。增长呈S 型。 (如右图) 多数生物的增殖，包括水稻和小麦 的分蘖数的增长基本上属于 S 型。多数种群在自然界由于受年龄 结构、密度、食物和环境条件的影 响，其增长的类型是多种多样的， 种群数量变化的 J 型和 S 型增 长只是两种典型情况(如右图) 三、种群间的相互

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